Τροφοπενία (έλλειψη) και υπερεπάρκεια-τοξικότητα Μαγγανίου (Mn) στα φυτά

Όταν παρατηρείται έλλειψη (τροφοπενία) ή περίσσεια (τοξικότητα) ενός ή περισσοτέρων ανόργανων στοιχείων, τότε ο μεταβολισμός του φυτού διαταράσσεται, γεγονός που οδηγεί στην εμφάνιση συμπτωμάτων επί των φύλλων, των βλαστών ή και των καρπών του δένδρου (Βασιλακάκης και Θεριός, 1996).
 
Τροφοπενία μαγγανίου

Η τροφοπενία του Mn παρουσιάζεται κυρίως: α) σε εδάφη με ουδέτερο ή αλκαλικό pH, β) σε εδάφη προερχόμενα από μητρικό υλικό με χαμηλό περιεχόμενο Mn, γ) σε εδάφη προερχόμενα από μητρικό υλικό με υψηλό περιεχόμενο Mn, από τα οποία όμως μεγάλες ποσότητες Mn απομακρύνθηκαν μέσω αποσάθρωσης ή/και έκπλυσης, δ) σε εδάφη με υψηλή περιεκτικότητα ανθρακικού ασβεστίου, ιδιαίτερα όταν περιέχουν υψηλό ποσοστό οργανικής ουσίας, ε) σε τυρφώδη-οργανικά αλκαλικά εδάφη, στ) σε περιπτώσεις που για την άρδευση των φυτών χρησιμοποιείται νερό με αλκαλικό pH και ζ) σε περιοχές και σε περιόδους που επικρατούν σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες (Dudal, 1976; Snyder κ.α., 1979; Reuter κ.α., 1988; Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Jones, 1998; Kabata-Pendias και Pendias, 2001).
Εξαιτίας της ποικιλίας και του πλήθους των διεργασιών στις οποίες εμπλέκεται το Mn, είναι πολύ δύσκολο να εξακριβωθεί η πραγματική αλληλεξάρτηση που υπάρχει μεταξύ της έλλειψης του Mn, των φυσιολογικών της επιδράσεων και της εμφάνισης διαφόρων συμπτωμάτων. Φαίνεται, πάντως, ότι η χλώρωση που προκαλείται στα φύλλα, λόγω της τροφοπενίας του Mn, οφείλεται σε απώλεια ενέργειας. Συνέπεια αυτού είναι η μείωση των συνθετικών διεργασιών με ταυτόχρονη αύξηση των αντιδράσεων καταβολισμού των πρωτεϊνών και της χλωροφύλλης. Τα ανωτέρω οδηγούν στη συσσώρευση χαμηλού μοριακού βάρους οργανικών ενώσεων, όπως των νιτρικών ιόντων και των οργανικών οξέων, με τελικό αποτέλεσμα την νέκρωση των φυτικών ιστών (Bergmann, 1992).
Τα ορατά συμπτώματα της έλλειψης του Mn εμφανίζονται συνήθως υπό μορφή εκτεταμένης μεσονεύριας χλώρωσης στα νέα φύλλα των φυτών. Παρόμοια συμπτώματα παρατηρούνται και όταν οι συγκεντρώσεις άλλων στοιχείων, όπως του  Mg, του S και του Fe στα φύλλα είναι πολύ χαμηλές. Ωστόσο, στην περίπτωση της τροφοπενίας του Mg, σε αντίθεση με το Mn, τα συμπτώματα απαντώνται αρχικά στα παλαιότερα φύλλα. Επιπλέον, αν και στις περιπτώσεις εντονότατης έλλειψης Mn, S και Fe η χλώρωση μπορεί να καλύψει όλη την επιφάνεια του ελάσματος των φύλλων, στην περίπτωση του Mn εμφανίζονται επιπλέον νεκρωτικές κηλίδες, σε διάφορες περιοχές του ελάσματος των παλαιότερων φύλλων, καθώς και νέκρωση των περιθωρίων τους (αυτά αφορούν κυρίως τα σιτηρά). Επίσης, ενώ στα δικότυλα φυτά η χλώρωση ξεκινάει από το περιθώριο του ελάσματός των φύλλων, στα σιτηρά αρχίζει από τη βάση του ελάσματός τους. Αναφορικά με τα ψυχανθή, παρατηρούνται μερικά χαρακτηριστικά συμπτώματα, όπως ο αποχρωματισμός-νέκρωση των κοτυληδόνων κατά τη βλάστηση των σπερμάτων του αρακά, και αποχρωματισμός, σχίσιμο, δυσμορφία και καθυστέρηση της ωρίμανσης των σπερμάτων στα λούπινα. Συγκριτικά με τις τροφοπενίες των στοιχείων B, Cu, Fe και Zn, η έλλειψη του Mn στις δενδρώδεις καλλιέργειες, υπό μορφή ευδιάκριτης χλώρωσης, εμφανίζεται πρώτα στα πλήρως αναπτυγμένα νέα φύλλα. Επίσης, κάτω από ορισμένες συνθήκες, η τροφοπενία του μπορεί να εμφανιστεί πρώτα σε περισσότερο ώριμα φύλλα. Τέλος, σε αντίθεση με κάποια άλλα στοιχεία, η τροφοπενία του Mn δεν μειώνει το μέγεθος των φύλλων. Γενικότερα, υπό συνθήκες έντονης και παρατεταμένης τροφοπενίας του Mn η αύξηση των φυτών αναστέλλεται, η ανθοφορία και καρποφορία ελαττώνεται, η αύξηση των ριζών και των φύλλων ανακόπτεται, ενώ επιπλέον μπορεί να σημειωθεί νέκρωση φύλλων ή/και πρόωρη φυλλόπτωση (Walton, 1978; Robson και Snowball, 1986; Hannam και Ohki, 1988; Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Jones, 1998; Kabata-Pendias και Pendias, 2001).
Σύμφωνα με όσα αναφέρθηκαν παραπάνω γίνεται αντιληπτό ότι τα συμπτώματα της έλλειψης του Mn ποικίλουν ανάλογα με το φυτικό είδος. Ωστόσο, γενοτυπικές διαφορές μεταξύ των διαφόρων φυτικών ειδών, αλλά και των ποικιλιών που ανήκουν στο ίδιο είδος έχουν καταγραφεί, σε ό,τι αφορά την ευαισθησία τους στην εμφάνιση ή όχι συμπτωμάτων, όταν αναπτύσσονται σε εδάφη με χαμηλή περιεκτικότητα Mn (περισσότερες λεπτομέρειες αναφέρονται στην παράγραφο 4.9 της βιβλιογραφικής ανασκόπησης) (Reuter κ.α., 1988). Παρόλα αυτά, οι κρίσιμες συγκεντρώσεις του Mn στα φυτά είναι παρόμοιες και κυμαίνονται μεταξύ 10 και 20 mg Kg^-1, ανεξάρτητα από το φυτικό είδος, τις εφαρμοζόμενες καλλιεργητικές τεχνικές και τις επικρατούσες εδαφοκλιματικές συνθήκες. Μοναδική εξαίρεση σε αυτό τον κανόνα αποτελούν τα λούπινα (Lupinus angustifolius L.), των οποίων η κρίσιμη συγκέντρωση είναι δύο φορές υψηλότερη από αυτή που ισχύει για τα περισσότερα φυτικά είδη (Hannam και Ohki, 1988).
Ειδικότερα για τα εσπεριδοειδή, η ευαισθησία τους στην έλλειψη του Mn είναι δεδομένη (Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Kabata-Pendias και Pendias, 2001). Στη χώρα μας, μάλιστα, ένα από τα σημαντικότερα θρεπτικά προβλήματα που αντιμετωπίζουν τα εσπεριδοειδή είναι η τροφοπενία του Mn. Άλλα σημαντικά προβλήματα είναι οι τροφοπενίες του N και του Zn (Πρωτοπαπαδάκης, 1992; Βασιλακάκης και Θεριός, 1996). Ως γνωστό, η θρεπτική κατάσταση των εσπεριδοειδών προσδιορίζεται με ανόργανη ανάλυση των φύλλων τους. Για το σκοπό αυτό επιλέγονται συνήθως φύλλα ηλικίας 5-7 μηνών, προερχόμενα από μη καρποφόρους βλαστούς του ανοιξιάτικου κύματος βλάστησης. Στην πορτοκαλιά, τροφοπενία Mn παρατηρείται όταν η συγκέντρωσή του στα φύλλα της είναι μικρότερη από 18 mg Kg^-1 ξ.β., ενώ η επιθυμητή συγκέντρωση κυμαίνεται μεταξύ 25 και 49 mg Kg^-1 (ξ.β.). Η συγκέντρωση του Mn στα φύλλα της πορτοκαλιάς θεωρείται υψηλή όταν κυμαίνεται από 50 έως 500 mg Kg^-1 ξ.β., ενώ τοξικά συμπτώματα αναμένονται σε συγκεντρώσεις μεγαλύτερες από τα 1000 mg Mn Kg^-1 ξ.β. (Θεριός, 1996). 
Σε αρκετές περιπτώσεις τα ορατά συμπτώματα της έλλειψης του Mn στα εσπεριδοειδή συγχέονται με τα συμπτώματα της τροφοπενίας του Fe και του Zn. Υπό συνθήκες έλλειψης Mn, ενώ παρατηρείται μεσονεύρια χλώρωση των νέων φύλλων, τα νεύρα τους παραμένουν σκούρα πράσινα, σχηματίζοντας έτσι ένα δίκτυο πάνω σε ένα υπόβαθρο ανοικτότερου πράσινου χρώματος. Ωστόσο, το σύμπτωμα αυτό δεν είναι τόσο ευδιάκριτο, όπως συμβαίνει στις τροφοπενίες του Zn και του Fe, επειδή στην περίπτωση του Mn το έλασμα του φύλλου είναι πιο πράσινο σε σχέση με τις τροφοπενίες του Zn και του Fe. Με την πάροδο του χρόνου όμως και αφού τα φύλλα αποκτήσουν το τελικό τους μέγεθος, το σύμπτωμα γίνεται πιο ευδιάκριτο. Αυτό οφείλεται στο ότι τότε οι πράσινες περιοχές του φύλλου περιορίζονται στις περιοχές που βρίσκονται δεξιά και αριστερά του κεντρικού νεύρου του ελάσματος άλλα και των κυριότερων πλάγιων νεύρων. Ταυτόχρονα η περιοχή μεταξύ των νεύρων έχει διάφορες ανοικτοπράσινες ή κιτρινοπράσινες αποχρώσεις. Ωστόσο, στις περιπτώσεις εντονότατης έλλειψης Mn, το χρώμα του φύλλου γίνεται θαμπό-πράσινο ή κιτρινοπράσινο κατά μήκος του κεντρικού και των βασικών πλευρικών νεύρων, ενώ στη μεσονεύρια περιοχή είναι κιτρινωπό, με τάσεις περαιτέρω εξασθένισης. Επιπλέον, στη μεσονεύρια περιοχή είναι δυνατό να αναπτυχθούν υπόλευκες αδιαφανείς κηλίδες, προσδίδοντας έτσι στο φύλλο μια υπόλευκη ή γκρίζα εμφάνιση. Άξιο αναφοράς είναι επίσης το γεγονός ότι το μέγεθος και το σχήμα των φύλλων δεν αλλάζει, όπως για παράδειγμα στην έλλειψη του Zn, αλλά και το ότι τα επηρεασθέντα από το Mn φύλλα πέφτουν πρόωρα από το δέντρο. Αν και δεν παρατηρούνται συμπτώματα επί των κλαδιών και των βλαστών, υπό συνθήκες έντονης τροφοπενίας Mn η γενική εικόνα των δένδρων είναι καχεκτική. Τέλος, τα δένδρα με έλλειψη του Mn παράγουν μικρότερους καρπούς, με υποβαθμισμένα εσωτερικά ποιοτικά χαρακτηριστικά (Zekri και Obreza, 2003).
Η πρόληψη και η αντιμετώπιση της έλλειψης του Mn στις καλλιέργειες μπορεί να γίνει με ένα ή περισσότερους από τους παρακάτω τρόπους: α) με χορήγηση λιπασμάτων του Mn είτε διαφυλλικά είτε μέσω του εδάφους, β) με εμβάπτιση των σπόρων σε διάφορα υδατικά διαλύματα του Mn, ή με προσθήκη διαφόρων λιπασμάτων του Mn κατά την πελετοποίησή τους, γ) με εφαρμογή λιπασμάτων μακροστοιχείων που έχουν την ικανότητα να μειώνουν το pH του εδάφους, π.χ. θεϊκή αμμωνία, νιτρική αμμωνία, ουρία και δ) με τη χρήση γενοτύπων με μεγαλύτερη ικανότητα πρόσληψης Mn ή/και με μεγαλύτερη αποτελεσματικότητα χρήσης του Mn (Reuter κ.α., 1988). Τέλος, επειδή η έλλειψη του Mn παρατηρείται συχνά τόσο σε οργανικά όσο και σε ελαφρά εδάφη με χαμηλή φαινομενική πυκνότητα, η συμπίεση τέτοιων εδαφών μπορεί να αποδειχθεί ωφέλιμη για την αντιμετώπιση της τροφοπενίας του Mn (Goldberg κ.α., 1983).
 
Τοξικότητα μαγγανίου

Η τοξικότητα του Mn απαντάται συνήθως: α) σε όξινα εδάφη (pH<5,5) με υψηλή περιεκτικότητα Mn, β) υπό έντονα αναγωγικές συνθήκες, λόγω κακού αερισμού, υπερβολικής συμπίεσης ή παρατεταμένης κατάκλισης, ακόμα και σε εδάφη με σχετικά υψηλές τιμές pH, γ) σε περιόδους ή/και περιοχές που επικρατούν υψηλές θερμοκρασίες, δ) μετά από ασβέστωση όξινων εδαφών, λόγω κακού υπολογισμού της ποσότητας του CaCO₃ που απαιτείται για ανύψωση του pH πάνω από 5,5, ε) σε όξινα εδάφη εξ’ αιτίας της υπερβολικής χρήσης λιπασμάτων που συμβάλλουν στην περαιτέρω μείωση του pH (θειική αμμωνία, νιτρική αμμωνία, υπερφωσφορικά, κ.α.), ιδιαίτερα όταν αυτά χορηγούνται χωρίς την ταυτόχρονη προσθήκη ικανής ποσότητας CaCO₃, στ) στα θερμοκήπια μετά την απολύμανσή τους με τη χρήση ατμού ή άλλων χημικών μέσων, ζ) λόγω κακής χρήσης των λιπασμάτων του Mn, ιδιαίτερα όταν αυτά χορηγούνται διαφυλλικά και η) σε ορισμένες και μόνο περιπτώσεις από την όξινη βροχή (Chesworth, 1991; Bergmann, 1992; El-Jaoual και Cox, 1998; Kabata-Pendias και Pendias, 2001).
Σε αντίθεση με ό,τι αναφέρθηκε ως προς τις κρίσιμες συγκεντρώσεις για την τροφοπενία του Mn, τα φυτικά είδη διαφέρουν πάρα πολύ μεταξύ τους σε ό,τι αφορά τις συγκεντρώσεις εκείνες του Mn πάνω από τις οποίες παρατηρούνται τοξικά συμπτώματα επί των ιστών τους (Marschner, 1995). Πιο συγκεκριμένα, αν και στα περισσότερα φυτικά είδη οι κρίσιμες συγκεντρώσεις για την τοξικότητα του Mn κυμαίνονται μεταξύ 350 και 500 mg Kg^-1, σε αρκετά άλλα παρουσιάζονται συμπτώματα, όταν αυτές υπερβαίνουν τα 1000 mg Kg^-1 (Bergmann, 1992). Αναφορικά με τα εσπεριδοειδή, τοξικά συμπτώματα παρατηρούνται στα φύλλα της πορτοκαλιάς όταν η περιεκτικότητά τους σε Mn υπερβεί τα 1000 mg Kg^-1 (Θεριός, 1996). Επιπλέον, αξίζει να σημειωθεί ότι τα προαναφερθέντα κριτικά επίπεδα του Mn επηρεάζονται έντονα και από τις συνθήκες του περιβάλλοντος, ιδιαίτερα από τη θερμοκρασία και το φωτισμό. Ενώ, λοιπόν, οι υψηλές εντάσεις επιτείνουν τις ζημίες που προκαλούνται από τις αυξημένες συγκεντρώσεις του Mn στους φυτικούς ιστούς (Horiguchi, 1988), υπό την επίδραση υψηλών θερμοκρασιών η κρίσιμη συγκέντρωση για την εκδήλωση της τοξικότητας του Mn είναι μεγαλύτερη, συγκριτικά με όταν επικρατούν χαμηλές θερμοκρασίες (Heenan και Carter, 1977). Αξιοσημείωτο είναι και το γεγονός ότι τόσο η παρουσία Si στο θρεπτικό μέσο ανάπτυξης των φυτών όσο η αυξημένη παρουσία του Si εντός των φυτικών ιστών, συμβάλλουν στην επαύξηση της αντοχής ορισμένων φυτικών ειδών και ιστών, αντίστοιχα, στην τοξικότητα του Mn (Robson, 1988; El-Jaoual και Cox, 1998). 
Ένα κοινό σύμπτωμα της τοξικότητας Μn είναι η εμφάνιση νεκρωτικών κηλίδων καφέ χρώματος στα φύλλα, στους μίσχους και στους βλαστούς (Horst και Marschner, 1978; Wu, 1994). Μάλιστα, αυτή η κηλίδωση ξεκινάει από τα παλαιότερα φύλλα των φυτών και επεκτείνεται με το χρόνο προς τα νεότερα φύλλα (Elamin και Wilcox, 1986α; Elamin και Wilcox, 1986β; Horiguchi, 1988). Επίσης, με το πέρασμα του χρόνου τα στίγματα μπορούν να αυξηθούν τόσο σε αριθμό όσο και σε μέγεθος. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό εκτεταμένων νεκρωτικών περιοχών στα φύλλα, τα οποία καφετιάζουν και τελικά νεκρώνονται (Elamin και Wilcox, 1986α; Elamin και Wilcox, 1986β). Στην αγγουριά έχει αναφερθεί ότι τα φύλλα αποκτούν ορειχάλκινη έως μαύρη απόχρωση, ενώ ταυτόχρονα παρατηρείται σημαντική μείωση του μήκους των μεγονάτιων διαστημάτων του βλαστού (Crawford κ.α., 1989). Ένα άλλο κοινό σύμπτωμα είναι αυτό του ‘ζαρωμένου φύλλου’ που σχετίζεται με την εμφάνιση χλώρωσης και καφετιάσματος-μαυρίσματος στα νεαρά φύλλα και στους νεαρούς βλαστούς και μίσχους (Horst και Marschner, 1978; Wu, 1994; Bachman και Miller, 1995). Σε άλλα φυτικά είδη, η τοξικότητα του Mn αρχίζει με τη χλώρωση των παλαιότερων φύλλων που επεκτείνεται προοδευτικά προς τα νεότερα φύλλα (Gupta, 1972; Elamin και Wilcox, 1986α; Bachman και Miller, 1995). Αυτή η χλώρωση ξεκινάει πρώτα από τα περιθώρια των φύλλων και προχωράει σταδιακά προς τις μεσονεύριες περιοχές του ελάσματος και εάν, η τοξικότητα είναι έντονη, παρατηρείται περιφερειακή και μεσονεύρια νέκρωση των φύλλων (Bachman και Miller, 1995). Κατά την επίδραση τοξικών συγκεντρώσεων Mn στον ευκάλυπτο, παρατηρήθηκε ότι τα φύλλα ήταν μικρά, χλωρωτικά και κακοσχηματισμένα και ότι οι κορυφαίοι οφθαλμοί των βλαστών νεκρώθηκαν (Winterhalder, 1963). Αναφορικά με την επίδραση της τοξικότητας του Mn στις ρίζες, αυτές συνήθως αποκτούν καφετιές αποχρώσεις (Le Bot κ.α., 1990; Foy κ.α., 1995), ενώ δεν αποκλείεται και το σχίσιμό τους (Foy κ.α., 1995). Τέλος, κάποια άλλα εξειδικευμένα, για ορισμένα φυτικά είδη, συμπτώματα που οφείλονται στην τοξική επίδραση του Mn είναι η ραβδοειδής νέκρωση των βλαστών της πατάτας και η εσωτερική νέκρωση του φλοιού της μηλιάς (Foy κ.α., 1983).
Επισημαίνεται ότι τα συμπτώματα του ‘ζαρωμένου φύλλου’ και της χλώρωσης των φύλλων οφείλονται πιθανότατα σε προκαλούμενες, από την τοξικότητα του Mn, τροφοπενίες των στοιχείων Ca και Fe, αντίστοιχα (Bergmann, 1992; Marschner, 1995; El-Jaoual και Cox, 1998; Kabata-Pendias και Pendias, 2001; Reichman, 2002). Επίσης, αν και τα καφέ στίγματα που εμφανίζονται στα φύλλα περιέχουν οξειδωμένες μορφές Mn, όπως MnO₂, Mn(OH)₆²⁺ και διάφορες οργανικές ενώσεις του Mn με πορφυρίνες, το καφετί χρώμα των ριζών οφείλεται κυρίως σε οξειδωμένες πολυφαινόλες (Watanabe κ.α., 1990; Wissemeier και Horst, 1992).      
Για την αντιμετώπιση της τοξικότητας του Mn απαιτούνται κυρίως προληπτικά μέτρα, μιας και οι δυνατότητες θεραπευτικής επέμβασης είναι περιορισμένες, οικονομικά πολυέξοδες και πρακτικά αναποτελεσματικές. Τα κυριότερα προληπτικά μέτρα είναι τα εξής: α) αποφυγή καλλιέργειας ευαίσθητων φυτικών ειδών και γενοτύπων σε εδάφη με pH<5,5 ή, με άλλα λόγια, επιλογή γενοτύπων που αντέχουν συγχρόνως σε υψηλές συγκεντρώσεις Mn και Al, β) προσθήκη CaCO₃ σε όξινα εδάφη με σκοπό την αύξηση του pH πάνω από το 5,5 (ελαφρά εδάφη) ή πάνω από το 6,2 με 6,5, για βαριά εδάφη, γ) προσθήκη μεγάλων ποσοτήτων χούμου ή τύρφης, δ) εγκατάσταση δικτύου αποστράγγισης εδαφών που βρίσκονται σε περιοχές όπου η κατάκλισή τους είναι συχνό φαινόμενο και ε) σε εδάφη που έχουν ήδη χαμηλό pH, αποφυγή χρήσης λιπασμάτων που μπορούν να τα οξινίσουν ακόμα περισσότερο (Schlichting και Sparrow, 1988; Foy κ.α., 1988; Bergmann 1992).

Οι πληροφορίες προέρχονται από την παρακάτω διδακτορική διατριβή, στο τέλος της οποίας μπορείτε να βρείτε αναλυτικά και τις αντίστοιχες βιβλιογραφικές αναφορές: Παπαδάκης Ι.Ε., 2004. Η Συμπεριφορά των Εσπεριδοειδών στο Μαγγάνιο. Διδακτορική Διατριβή. Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Σελ. 245.

Για ακόμη περισσότερη δενδροκομική γνώση και ενημέρωση, επισκεφτείτε και εγγραφείτε στο κανάλι μου στο YouTube πατώντας εδώ!

Μοιραστείτε άμεσα αυτή την ανάρτηση με τους φίλους σας, μέσω Email, Twitter, Facebook, Pinterest ή WhatsApp, χρησιμοποιώντας ένα από τα χαρακτηριστικά εικονίδια που ακολουθούν ...