Σχηματισμός συμπλόκων με διάφορα οργανικά μόρια
Σ' αυτές τις ενώσεις περιλαμβάνονται η μαννιτόλη, η σορβιτόλη, η γλυκερόλη, η κατεχόλη, η ραμνογαλακτουράνη II, η ριβόζη, η απιόζη, διάφορα γλυκολιπίδια και γλυκοπρωτεΐνες, φαινόλες όπως το καφεϊκό οξύ και νουκλεοτίδια όπως το νικοτινάμιδο-αδένινο δινουκλεοτίδιο (NAD) (Power και Woods, 1997). Σε αντίθεση με τα παραπάνω, ενώσεις όπως η φρουκτόζη, η γλυκόζη, η γαλακτόζη και η σακχαρόζη δεν έχουν cis διάταξη των υδροξυλικών τους ομάδων και κατά συνέπεια δεν σχηματίζουν σταθερά σύμπλοκα με το βόριο (Marschner, 1995). Τα σύμπλοκά του με τη σορβιτόλη είναι πιο σταθερά σε σχέση μ' αυτά της μαννιτόλης, ενώ τα σταθερότερα σύμπλοκα σχηματίζονται με τη ριβόζη και την απιόζη (Power και Woods, 1997). Οι Hu et al. (1997) προσπάθησαν και απομόνωσαν κάποια διαλυτά σύμπλοκα του βορίου με πολυόλες. Βρήκαν ότι στο σέλινο το βόριο σχηματίζει σύμπλοκα με τη μαννιτόλη: μαννιτόλη-B-μαννιτόλη, ενώ τα σύμπλοκά του στη ροδακινιά ήταν: σορβιτόλη-B-σορβιτόλη, φρουκτόζη-B-φρουκτόζη και σορβιτόλη-B-φρουκτόζη.
Βιοσύνθεση κυτταρικών τοιχωμάτων
Ο βασικότερος και ίσως ο μοναδικός ρόλος του βορίου είναι δομικός, ως συστατικό των νεοαναπτυσσόμενων φυτικών ιστών. Οι υπόλοιποι ρόλοι που αποδίδονται σ' αυτό πιθανόν να οφείλονται στην αναστολή της αύξησης του φυτού που παρατηρείται υπό συνθήκες περιορισμένης διαθεσιμότητας βορίου (Hu και Brown, 1997). Η έλλειψη του βορίου οδηγεί στο σχηματισμό δομικά αλλοιωμένων κυτταρικών τοιχωμάτων (Bergmann, 1992; Matoh, 1997). Σύμφωνα με τους Hu και Brown (1994), τροποποιούνται όχι μόνο τα φυσικά αλλά και τα ανατομικά χαρακτηριστικά των αναπτυσσόμενων κυτταρικών τοιχωμάτων.
Σε συνθήκες έλλειψης βορίου, το 95-98% του συνολικού βορίου του φυτού βρίσκεται στα κυτταρικά τοιχώματα και μόνο το υπόλοιπο 2-5% χρησιμοποιείται στις υπόλοιπες λειτουργίες των κυττάρων (Matoh et al.,1992). Το βόριο των φυτικών ιστών, με βάση την υδατοδιαλυτότητά του ή μη χωρίζεται σε (Matoh, 1997):
Ü υδατοδιαλυτό βόριο. Το μεγαλύτερο μέρος του βρίσκεται στον αποπλάστη (κυτταρικά τοιχώματα, μεσοκυτταρικοί χώροι) ως αδιάστατο βορικό οξύ και αποτελεί μικρό τμήμα του συνολικού βορίου
Ü μη υδατοδιαλυτό βόριο. Είναι το τμήμα εκείνο του συνολικού βορίου που βρίσκεται ενωμένο με τη ραμνογαλακτουράνη II (RG II), η οποία είναι ένας σύνθετος πολυσακχαρίτης της πηκτινικής φάσης του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος και ανιχνεύεται σχεδόν σε όλα τα ανώτερα φυτά. Στο σχήμα 1 φαίνεται το σύμπλοκο που σχηματίζει το βόριο με δύο μόρια RG II
Όσο μεγαλύτερη περιεκτικότητα σε πηκτίνες έχουν τα κυτταρικά τοιχώματα ενός φυτικού είδους τόσο μεγαλύτερες είναι οι απαιτήσεις του σε βόριο προκειμένου να κατασκευαστούν σωστά τα κυτταρικά τους τοιχώματα (Hu et al., 1996). Οι μεγαλύτερες απαιτήσεις για βόριο που έχουν τα δικοτυλήδονα, σε σχέση με τα μονοκοτυλήδονα φυτά, πιθανότατα σχετίζονται με την παρουσία μεγαλύτερων ποσοτήτων ενώσεων με διάταξη cis-διολών στα κυτταρικά τοιχώματα των δικοτυλήδονων όπως πηκτινικές ουσίες και πολυγαλακτουράνες (Loomis και Durst (1992), όπως αναφέρθηκε από το Marschner, 1995).
Ακεραιότητα κυτταρικών μεμβρανών
Το βόριο επηρεάζει τη σταθερότητα, την ακεραιότητα και τη διαπερατότητα της κυτοπλασματικής μεμβράνης των φυτικών κυττάρων (Bergmann, 1992). Τέτοια όμως επίδραση δεν έχει αναφερθεί για τις υπόλοιπες κυτταρικές μεμβράνες π.χ. των χυμοτοπίων και των χλωροπλαστών (Marschner, 1995). Σύμφωνα με τους Cakmak και Romheld (1997), το βόριο όχι μόνο επηρεάζει δομικά την κυτοπλασματική μεμβράνη (δομικός ρόλος) αλλά επιπλέον την προστατεύει (προστατευτικός ρόλος):
Ü δομικός ρόλος, οφείλεται στο σχηματισμό συμπλόκων του βορίου με τα συστατικά των μεμβρανών (γλυκολιπίδια, γλυκοπρωτεΐνες). Με τον τρόπο αυτό σταθεροποιούνται οι μεμβράνες και επιτελούν σωστά το έργο τους (Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Cakmak και Romheld, 1997)
Ü προστατευτικός ρόλος, εξαιτίας του ότι το βόριο προστατεύει τις μεμβράνες από την καταστροφική δράση των ενεργών ριζών οξυγόνου, δηλαδή από την υπεροξείδωση των λιπιδίων και των πρωτεϊνών τους. Έτσι οι μεμβράνες δεν χάνουν την ακεραιότητα και τη διαπερατότητα τους που θα είχε ως αποτέλεσμα την χωρίς έλεγχο είσοδο και έξοδο οργανικών ουσιών και θρεπτικών στοιχείων (Cakmak και Romheld, 1997).
Διαίρεση, τάνυση και διαφοροποίηση κυττάρων - Αύξηση φυτού
Μια από τις πιο γρήγορες αντιδράσεις των φυτών στην έλλειψη βορίου είναι η αναστολή ή ακόμα και το σταμάτημα της αύξησης του ριζικού τους συστήματος, με αποτέλεσμα αυτό να αποκτά συμπαγή και θαμνώδη μορφή (Marschner, 1995). Η έλλειψη του βορίου επηρεάζει αρνητικά κατά κύριο λόγο την τάνυση και δευτερευόντως τη διαίρεση των κυττάρων που βρίσκονται στη μεριστωματική ζώνη της ρίζας, με αποτέλεσμα τη μείωση του μήκους της (Dell και Huang, 1997). Από κάποιους ερευνητές αναφέρθηκε ότι το βόριο επηρεάζει τη διαφοροποίηση των κυττάρων, αλλά λόγω περιορισμένης έρευνας και ανεπαρκών αποδείξεων δεν μπορεί εξαχθεί με σιγουριά κάποιο συμπέρασμα (Dell και Huang, 1997).
Σύμφωνα με τους Dell και Huang (1997), το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα είναι προαπαιτούμενο ζωτικής σημασίας για την τάνυση του κυττάρου εξαιτίας της πλαστικότητάς του. Έλλειψη βορίου οδηγεί στη μη κανονική δομική ανάπτυξη των κυτταρικών τοιχωμάτων, πράγμα που συμβάλλει στη μείωση της πλαστικότητας τους και κατά συνέπεια στη μείωση της ικανότητας των κυττάρων να τανύονται (Hu και Brown, 1994). Η αναστολή της κυτταροδιαίρεσης είναι πιθανότατα μια δευτερογενής αντίδραση της μεριστωματικής ζώνης της ρίζας στην έλλειψη βορίου (Dell και Huang, 1997).
Αφού το βόριο επηρεάζει σημαντικά τη δομή και την πλαστικότητα των κυτταρικών τοιχωμάτων (Hu και Brown, 1994), η τροφοπενία του οδηγεί και σε περιορισμένη αύξηση (μήκος και πλάτος) των νεοεκπτυσσόμενων φύλλων. Η αναστολή όμως της αύξησης της ρίζας παρατηρείται νωρίτερα σε σχέση με αυτή της αύξησης του βλαστού, με αποτέλεσμα την αύξηση του λόγου βλαστός:ρίζα. Αυτό μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της ευαισθησίας των φυτών σε διάφορες άλλες καταπονήσεις, όπως περιορισμένη διαθεσιμότητα του νερού ή των υπολοίπων θρεπτικών στοιχείων (Dell και Huang, 1997).
Ενζυμική δραστηριότητα
Το βόριο δεν αποτελεί δομικό συστατικό κάποιου ενζύμου, ούτε και έχει άμεση επίδραση στην εκδήλωση κάποιας ενζυμικής δράσης (Cakmak και Romheld, 1997). Δεν έχει επίσης την ικανότητα να ελέγχει τις ενζυμικές αντιδράσεις με το να αλλάζει το σθένος του (Bergmann, 1992).
Παρ' όλα αυτά η σύνθεση διαφόρων υποστρωμάτων που είναι απαραίτητα για τη διατήρηση των κυτταρικών δομών μειώνεται ή και σταματάει απουσία βορίου, ενώ την ίδια στιγμή οι συγκεντρώσεις των συστατικών και των πρόδρομων ουσιών τους αυξάνεται. Έτσι, διαταράσσεται ο μεταβολισμός του φυτού και επηρεάζεται η δράση κάποιων ενζύμων και ιδιαίτερα αυτών που μετέχουν στη σύνθεση των υδατανθράκων (Bergmann, 1992) και στο μεταβολισμό των φαινολών.
Αρκετά ένζυμα επηρεάζονται εμμέσως από το βόριο, όπως:
Ü οξειδάση του ινδολυλοξικού οξέος, φαινυλαλανίνη-αμμωνία λυάση (PAL), πολυφαινολοξειδάση (PPO), αναγωγάση της γλουταθειόνης, νιτρογενάση (Cakmak και Romheld, 1997)
Ü υπεροξειδάση, καταλάση, αμυλάση, σακχαράση (Bergmann, 1992)
Ü απουσία βορίου αναστέλλονται τα ένζυμα 6-φωσφογλυκονική-αφυδρογονάση και 6-φωσφορική-αφυδρογονάση με αποτέλεσμα την αυξημένη παραγωγή φαινολών. Τέλος, αυξάνεται η δράση της αλκοολικής αφυδρογονάσης (Power και Woods, 1997)
Μεταβολισμός φαινολών - Βιοσύνθεση λιγνίνης - Οξειδωτική καταπόνηση του κυττάρου
Η συσσώρευση φαινολών είναι ένα τυπικό χαρακτηριστικό των φυτών που υποφέρουν από έλλειψη βορίου (Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Cakmak και Romheld, 1997). Το βόριο επηρεάζει το μεταβολισμό των φαινολών εξαιτίας της ικανότητάς του να σχηματίζει σταθερά σύμπλοκα με μερικά σάκχαρα, παράγωγα σακχάρων και μερικές φαινόλες (ο-διφαινόλες ).
Όπως μπορούμε να δούμε στο σχήμα 2 (δείτε το επισυναπτόμενο αρχείο), η έλλειψη του βορίου οδηγεί την 6-P-γλυκόζη κατά κύριο λόγο στον κύκλο των φωσφορικών πεντοζών. Η 5-P-ριβουλόζη παράγεται μέσω των οξειδωτικών αντιδράσεων του κύκλου. Στη συνέχεια μέσω της οδού του σικιμικού οξέος έχουμε τη δημιουργία φαινολικών ουσιών, ή τύχη των οποίων εξαρτάται από τη σχετική επάρκεια ή όχι του βορίου.
Παρουσία επαρκούς βορίου, ρυθμίζεται ικανοποιητικά η συγκέντρωση των φαινολών στο φυτικό κύτταρο διότι σχηματίζονται από τη μια εστέρες των φαινολών με αλκοόλες, οι οποίες είναι πρόδρομες ενώσεις της βιοσύνθεσης της λιγνίνης, και από την άλλη σύμπλοκα με διάφορες φαινόλες (κατεχόλη). Αντίθετα, τροφοπενία βορίου οδηγεί στην υπερβολική συσσώρευση φαινολικών ουσιών, με αποτέλεσμα την ενεργοποίηση των ενζύμων που καταλύουν τις αντιδράσεις τους. Παρατηρείται λοιπόν αύξηση της δράσης του ενζύμου πολυφαινολοξειδάση (PPO), η οποία μάλιστα αυξάνεται ακόμα περισσότερο με αύξηση της έντασης του φωτός. Αυτό έχει ως συνέπεια την οξείδωση των φαινολών και το σχηματισμό ενώσεων (κινονών) που, μέσω μιας σειράς οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων, παράγουν ενεργές ρίζες οξυγόνου (O2.-, H2O2). Επιπλέον, μερικές φαινόλες όπως επίσης και οι κινόνες μπορούν να ενεργοποιηθούν άμεσα παρουσία φωτός (φωτοοξείδωση) και να παράγουν ενεργές ρίζες οξυγόνου (1O2 (singlet oxygen), H2O2 (hydrogen peroxide)).
Η δημιουργία ενεργών ριζών οξυγόνου έχει ως αποτέλεσμα την οξειδωτική καταπόνηση του κυττάρου. Αυτό σημαίνει ότι τα διάφορα ζωτικά συστατικά των μεμβρανών, κυρίως τα γλυκολιπίδια τους, υπεροξειδώνονται, με άμεσο αποτέλεσμα την καταστροφή της ακεραιότητας των μεμβρανών με ότι αυτό συνεπάγεται.
Ενώσεις όπως το ασκορβικό οξύ και η γλουταθειόνη, μπορούν να προστατεύσουν το φυτικό κύτταρο διότι:
Ü εμποδίζουν την οξείδωση των φαινολών σε κινόνες (quinones)
Ü βοηθούν την αναγωγή των κινονών σε φαινόλες
Ü εμποδίζουν το πολυμερισμό των κινονών σε ενώσεις που προκαλούν καφέτιασμα των φυτικών ιστών
Ü βοηθούν στην αποτοξίνωση του φυτού από τις ενεργές ρίζες οξυγόνου
Έχει όμως παρατηρηθεί ότι σε φυτά με έλλειψη βορίου μειώνονται αρκετά οι συγκεντρώσεις του ασκορβικού οξέος και της γλουταθειόνης. Έτσι, το φυτικό κύτταρο παραμένει στην ουσία απροστάτευτο, αν και κάποια ένζυμα μπορούν να βοηθήσουν στην αδρανοποίηση των ενεργών ριζών οξυγόνου, όπως η υπεροξειδάση και η καταλάση.
Το βόριο λοιπόν συσχετίζεται θετικά τόσο με τη σύνθεση λιγνίνης όσο και με την απόθεση λιγνίνης στα κυτταρικά τοιχώματα, ενώ συμβάλλει στην περιορισμένη συσσώρευση φαινολών εντός του κυττάρου. Σύμφωνα με τους Dell και Malajczuk (1994), το ξύλο μερικών δασικών δένδρων που υποφέρουν από τροφοπενία βορίου είναι ελάχιστα λιγνιτοποιημένο έτσι ώστε τα κλαδιά τους αδυνατούν να αντέξουν ακόμα και το βάρος των φύλλων τους. Επίσης πατάτες με έλλειψη βορίου καφετιάζουν αμέσως μετά την κοπή τους, λόγω της συσσώρευσης φαινολών και επιπλέον είναι ευάλωτες σε διάφορα παθογόνα λόγω κακής ανάπτυξης του επιδερμικού ιστού (Bergmann, 1992).
Σύμφωνα με το McClure (1976) (όπως αναφέρεται από το Marschner, 1995), οι διαφορές που παρατηρούνται μεταξύ των μονοκοτυλήδονων και δικοτυλήδονων φυτών στο μεταβολισμό των φαινολών, στη πορεία σύνθεσης της λιγνίνης και στην αντοχή των μεμβρανών τους στη οξειδωτική καταπόνηση μπορούν τουλάχιστον κατά ένα μέρος να δικαιολογήσουν τις διαφορετικές απαιτήσεις τους σε βόριο.
Μεταβολισμός του ινδολυλοξικού οξέος (IAA)
Όπως συμβαίνει με τις φαινόλες έτσι και η συγκέντρωση του IAA είναι συνήθως μεγαλύτερη στην περίπτωση τροφοπενίας βορίου (Cakmak και Romheld, 1997). Αυτό αποδίδεται στο γεγονός ότι κάποιες από τις φαινόλες που συσσωρεύονται αναστέλλουν τη δράση του ενζύμου οξειδάση του IAA και κατά συνέπεια το IAA δεν διασπάται (Rajarathman και Lowry, 1974).
Ο Dugger (1983) ανέφερε ότι η αναστολή της αύξησης της ρίζας των φυτών που παρατηρήθηκε υπό συνθήκες έλλειψης βορίου οφείλονταν στην υπερβολική συσσώρευση IAA εντός των κυττάρων της μεριστωματικής ζώνης. Σύμφωνα όμως με τους Dell και Huang (1997), υπάρχουν ουσιαστικές διαφορές μεταξύ των ριζών που αναπτύσσονται υπό συνθήκες υπερβολικής συγκέντρωσης IAA ή έλλειψης βορίου. Οι Smirnov et al. (1977) υποστηρίζουν ότι τα συμπτώματα έλλειψης βορίου δεν σχετίζονται τόσο με την υπερβολική συγκέντρωση IAA όσο με τη συσσώρευση οξειδωμένων φαινολών, δηλαδή οφείλονται στην άμεση επίδραση του βορίου στο μεταβολισμό των φαινολών.
Μεταβολισμός αζώτου, πρωτεϊνών και νουκλεϊκών οξέων
Το βόριο επηρεάζει το μεταβολισμό των νουκλεϊκών οξέων (RNA, DNA), των πρωτεϊνών και γενικότερα το μεταβολισμό του αζώτου, αλλά δεν είναι γνωστά αρκετά πράγματα σχετικά με τον μηχανισμό με τον οποίο το επιτυγχάνει (Bergmann, 1992). Η τροφοπενία βορίου οδηγεί όχι μόνο σε μειωμένη σύνθεση RNA και DNA (μειωμένη ενσωμάτωση φωσφόρου και αδενοσίνης), αλλά επιπλέον επιταχύνει και τη διάσπασή τους με αύξηση της δράσης της ριβονουκλεάσης. Γενικότερα παρατηρείται συσσώρευση διαλυτών αζωτούχων ενώσεων (κυρίως νιτρικών) και μειωμένη περιεκτικότητα του κυτοπλάσματος σε πρωτεΐνες (Hundt et al. (1970), όπως αναφέρεται από τον Bergmann, 1992).
Σύμφωνα με τους Goldbach et al. (1991), η επίδραση του βορίου στην πρωτεϊνοσύνθεση πιθανότατα έχει να κάνει με την ικανότητά του να δημιουργεί σύμπλοκα με τα υδροξύλια των μορίων της ριβόζης του RNA. Επίσης και τα νουκλεοσίδια, όπως η αδενοσίνη, μπορούν και σχηματίζουν σταθερές σύμπλοκες ενώσεις με το βόριο (Power και Woods, 1997).
Χλωροφύλλη - Φωτοσύνθεση - Φωτοοξείδωση
Η επίδραση του βορίου στη φωτοσύνθεση δεν έχει μελετηθεί αρκετά (Cakmak και Romheld, 1997; Kastori et al., 1995). Πάντως, η έλλειψη του βορίου φαίνεται να επηρεάζει έμμεσα μόνο τη φωτοσύνθεση (Sharma και Ramchandra, 1990; Shelp, 1993). Αυτό συμβαίνει διότι υπό συνθήκες τροφοπενίας βορίου:
Ü μειώνεται η φωτοσυνθετική επιφάνεια του φυτού (Kastori et al., 1995)
Ü μειώνεται ο αριθμός και το μέγεθος των στοματίων καθώς και η στοματική αγωγιμότητα των φύλλων (Sharma και Ramchandra, 1990)
Ü μειώνεται η περιεκτικότητα των φύλλων σε φωτοσυνθετικά ένζυμα και χλωροφύλλη. Κατά συνέπεια επηρεάζονται αρνητικά η αντίδραση Hill και η καθαρή φωτοσύνθεση (Sharma και Ramchandra, 1990)
Ü παρατηρείται συσσώρευση σακχάρων και αμύλου στα φύλλα, πράγμα που μας οδηγεί στο συμπέρασμα ότι μειώνεται η μετακίνηση των προϊόντων της φωτοσύνθεσης από τα σημεία παραγωγής τους προς τα μέρη εκείνα του φυτού που τα έχουν ανάγκη (Shelp, 1993). Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση της φωτοσύνθεσης, εξαιτίας της ''φαινομενικής επάρκειας'' φωτοσυνθετικών προϊόντων (Dell και Huang, 1997)
Ü μειώνεται η μεταφορά ενέργειας από το φωτοσύστημα-ΙΙ (PS-II) στο φωτοσύστημα-Ι (PS-Ι), πράγμα που αυξάνει τις πιθανότητες οξειδωτικής καταπόνησης των χλωροπλαστών (Goldbach et al., 1991; Kastori et al., 1995). Αυτό συμβαίνει επειδή το μοριακό οξυγόνο (O2) λειτουργεί ως εναλλακτικός δέκτης των αχρησιμοποίητων ηλεκτρονίων (e-) και της φωτεινής ενέργειας, με αποτέλεσμα τη δημιουργία ενεργών ριζών οξυγόνου (Cakmak, 1994).
Ü αυξάνεται η ευαισθησία των φύλλων στη φωτοαναστολή της φωτοσύνθεσης, καθώς μειώνεται το σημείο φωτοκορεσμού της (Dell και Huang, 1997)
Ü αυξάνεται το μέγεθος των ζημιών που προκαλούνται στις μεμβράνες και στη χλωροφύλλη, λόγω φωτοοξείδωσης, ως αποτέλεσμα συνδυασμένης επίδρασης της μειωμένης φωτοσύνθεσης και της αύξησης της οξείδωσης των φαινολών. Η ζημία αυτή γίνεται ακόμα μεγαλύτερη λόγω εξασθένησης της άμυνας του φυτού (μειωμένη παραγωγή ασκορβικού οξέος, γλουταθειόνης και αναγωγάσης της γλουταθειόνης) (Cakmak και Romheld, 1997)
Μεταφορά προϊόντων φωτοσύνθεσης
Το βόριο διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη μεταφορά των σακχάρων από το ένα σημείο του φυτού στο άλλο εξαιτίας της ικανότητας του να σχηματίζει σταθερά σύμπλοκα μ' αυτά (Dugger,1983). Στη πλειονότητα των ανώτερων φυτών, η κυριότερη μορφή με την οποία οι υδατάνθρακες μεταφέρονται από τα σημεία παραγωγής στα σημεία κατανάλωσης και αποθήκευσης τους, είναι αυτή της σακχαρόζης (Kuhn et al., 1999). Τα σύμπλοκα όμως που σχηματίζει το βόριο με τη σακχαρόζη είναι ασταθή και κατά συνέπεια η υπόθεση του Dugger (1983) δεν είναι σωστή (Bergmann, 1992; Marschner, 1995). Η υπόθεση αυτή μπορεί να ισχύει για ορισμένα μόνο φυτικά είδη (οικ. Rosaceae, Apiaceae) στα οποία όχι η σακχαρόζη αλλά κάποια πολυόλη (σορβιτόλη, μαννιτόλη) είναι το κυριότερο φωτοσυνθετικό προϊόν που μεταφέρεται μέσα στο φυτό (Loescher, 1987).
Ενώ λοιπόν το βόριο επιδρά άμεσα στην πορεία παραγωγής των υδατανθράκων, επηρεάζει έμμεσα και μόνο τη μεταφορά τους (Marschner, 1995). Έτσι, υπό συνθήκες επάρκειας βορίου διευκολύνεται η μεταφορά των σακχάρων λόγω:
Ü μεγαλύτερης διαπερατότητας των κυτταρικών μεμβρανών (Goldbach, 1985)
Ü καλής λειτουργίας των ηθμαγγειωδών δεσμίδων επειδή δεν αποτίθεται καλλόζη σε αυτές, όπως συμβαίνει στις περιπτώσεις τροφοπενίας βορίου (Bergmann, 1992)
Ü αποτροπής του πολυμερισμού των σακχάρων - σχηματισμός αμύλου - στα σημεία παραγωγής τους (Bergmann, 1992)
Ü ύπαρξης έντονης ζήτησης φωτοσυνθετικών προϊόντων στους μεριστωματικούς ιστούς του φυτού, πράγμα που δε συμβαίνει στην περίπτωση τροφοπενίας βορίου (Marschner, 1995)
Γονιμοποίηση - Αύξηση καρπών
Επάρκεια βορίου είναι απαραίτητη κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής φάσης των φυτών (άνθιση, γονιμοποίηση, καρπόδεση, αύξηση σπερμάτων και καρπών) (Nyomora et al., 1997). Το βόριο επιδράει θετικά στη γονιμοποίηση των ανθέων διότι αυξάνει τον αριθμό και τη ζωτικότητα των γυρεοκόκκων (Agarwala et al., 1981). Σε περίπτωση περιορισμένης διαθεσιμότητας βορίου μειώνεται το μήκος του γυρεοσωλήνα, ενώ η βλάστηση των γυρεοκόκκων επηρεάζεται ελάχιστα. Αυτό οφείλεται στο ότι το βόριο παίζει σημαντικό ρόλο στο σχηματισμό του κυτταρικού τοιχώματος και στη διατήρηση της ακεραιότητας της κυτοπλασματικής μεμβράνης (Marschner, 1995). Μετά τη γονιμοποίηση, το βόριο επηρεάζει την εμβρυογένεση και ως εκ τούτου έλλειψη βορίου συμβάλει στην κακή ανάπτυξη ή ακόμα και στον εκφυλισμό των εμβρύων, με αποτέλεσμα τη δημιουργία κακοσχηματισμένων καρπών (Dell και Huang, 1997). Έτσι, τροφοπενία βορίου κατά τη διάρκεια των κρίσιμων αναπαραγωγικών σταδίων προκαλεί σημαντική μείωση της παραγωγής (Brown και Shelp, 1997). Διαφυλλική εφαρμογή βορίου κάτω από ορισμένες συνθήκες αύξησε την καρπόδεση έως 100% ή και περισσότερο (Nyomora et al., 1997; Nyomora et al., 1999).
Η περιορισμένη διαθεσιμότητα του βορίου προκαλεί μεγαλύτερα προβλήματα στα αναπαραγωγικά στάδια του φυτού, απ' ότι στα βλαστικά. Παρ' όλα αυτά υπάρχουν μεγάλες διαφορές τόσο μεταξύ όσο και εντός των φυτικών ειδών σε ότι αφορά την επίδραση της έλλειψης βορίου κατά την αναπαραγωγική τους φάση. Το μέγεθος των επιπτώσεων εξαρτάται και από άλλους παράγοντες που επηρεάζουν την τροφοδοσία των ανθέων και των καρπών με βόριο μέσω του ξυλώματος. Τέτοιοι παράγοντες είναι η μορφολογία της ταξιανθίας, του άνθους, ή της φυλλοστοιβάδας, καθώς και οι καιρικές συνθήκες (θερμοκρασία, σχετική υγρασία, βροχόπτωση κτλ.) (Dell και Huang, 1997). Δεν πρέπει όμως να μας διαφεύγει το γεγονός ότι σε δένδρα της οικογένειας Rosaceae, η κατάσταση είναι κάπως καλύτερη διότι είναι δυνατή η μεταφορά του βορίου και μέσω του φλοιώματος.
Απορρόφηση των υπόλοιπων θρεπτικών στοιχείων
Η λίπανση με βόριο αυξάνει την απορρόφηση των λοιπών θρεπτικών στοιχείων από τα φυτά λόγω καλύτερης αύξησης του ριζικού τους συστήματος (Marschner, 1995) και καλύτερης λειτουργίας των κυτταρικών μεμβρανών. Με απουσία βορίου μειώθηκε η απορρόφηση κάποιων θρεπτικών στοιχείων εξαιτίας κακής διαπερατότητας των μεμβρανών (Cakmak et al., 1995). Χαμηλές συγκεντρώσεις βορίου στο θρεπτικό διάλυμα μείωσαν σημαντικά την απορρόφηση του ασβεστίου και του φωσφόρου από τα φυτά (Graham et al., 1987). Λίπανση δένδρων μηλιάς με βόριο προκάλεσε αύξηση των συγκεντρώσεων φωσφόρου, ασβεστίου και καλίου στους διάφορους φυτικούς ιστούς, ενώ η συγκέντρωση του μαγνησίου μειώθηκε (Wojcik, 1999).
Αζωτοδέσμευση
Ψυχανθή με επάρκεια βορίου σχηματίζουν πολύ παραγωγικά φυμάτια και κατά συνέπεια δεσμεύουν ικανοποιητικές ποσότητες αζώτου (Bergmann, 1992). Αντίθετα, υπό συνθήκες έλλειψης βορίου μειώνεται όχι μόνο το μέσο βάρος των φυματίων αλλά και η ικανότητά τους να αζωτοδεσμεύουν (Bolanos et al., 1994). Η μη κανονική ανάπτυξη των φυματίων και η αναστολή της δράσης της νιτρογενάσης που παρατηρήθηκε σε ρίζες φυτών μπιζελιού με τροφοπενία βορίου, συσχετίσθηκε με τη δομική αποδιοργάνωση των μεμβρανών τόσο των φυτών όσο και των βακτηριοειδών (Bolanos et al., 1994).
Πιστεύεται ότι το βόριο βοηθάει στη διατήρηση της δομικής ακεραιότητας των μεμβρανών, σχηματίζοντας σύμπλοκα με τις υδροξυλικές ομάδες των γλυκολιπιδίων και των γλυκοπρωτεϊνών τους. Μ' αυτό τον τρόπο ελέγχεται και διατηρείται σε χαμηλά επίπεδα η συγκέντρωση του O2 στο χώρο ύπαρξης και λειτουργίας της νιτρογενάσης και επομένως εξασφαλίζεται η σωστή λειτουργία της (Garcia-Gonzalez et al., 1991).
Αντοχή καλλιεργειών σε ψύχος, έντομα και ασθένειες
Το βόριο αυξάνει την αντοχή των καλλιεργούμενων φυτών στις χαμηλές θερμοκρασίες λόγω της θετικής του επίδρασης στο μεταβολισμό των υδατανθράκων και των πρωτεϊνών. Επίσης φυτά με επάρκεια βορίου προσβάλλονται λιγότερο από εχθρούς και ασθένειες όπως: Plasmodiophora brassicae, Erisiphe graminis, μύκητες του γένους Fusarium και Botrytis, Tetranychus ulmi, tobacco mosaic virus (TMV) (Bergmann, 1992). Πολλές από αυτές τις επιδράσεις οφείλονται στην επίδραση του βορίου στο μεταβολισμό των φαινολών, πράγμα που στη συνέχεια επηρεάζει τη σχέση φυτού-ξενιστή σε διάφορα επίπεδα όπως: προσέλκυση, αναγνώριση, επαφή, προσβολή, επώαση. Σύμφωνα με το Rajaratman et al. (1971), όπως αναφέρεται από τον Bergmann (1992), φυτά με τροφοπενία βορίου δεν παράγουν ικανοποιητικές ποσότητες λευκοκυανιδίνης (leucocyanidin), με αποτέλεσμα να αυξάνεται η ευαισθησία τους σε εχθρούς και ασθένειες.
