Η απορρόφηση του βορίου σχετίζεται άμεσα με το pH και τη συγκέντρωση του βορίου στο εδαφικό-θρεπτικό διάλυμα, για μεγάλο εύρος συγκεντρώσεων βορίου (Marschner, 1995). Το pH είναι ένας από τους σπουδαιότερους παράγοντες που επηρεάζει τη διαθεσιμότητα του βορίου στο έδαφος (Goldberg, 1997; Shorrocks, 1997). Αυξανομένου του pH του εδαφικού διαλύματος το βόριο γίνεται λιγότερο διαθέσιμο για τα φυτά διότι αυξάνεται η προσρόφησή του (Goldberg, 1997). Πιο συγκεκριμένα, αυτή αυξάνεται όσο αυξάνεται το pH από το 3 έως το 9 (Bingham et al., 1971), ενώ μειώνεται με περαιτέρω αύξηση του pH μέχρι την τιμή 11,5 (Goldberg και Glaubig, 1986a).
Εδαφική υγρασία
Το βόριο προκειμένου να φτάσει στο ριζικό σύστημα των φυτών κινείται εντός του εδάφους με μαζική ροή και με διάχυση (Jones, 1998). Γενικά η διαθεσιμότητα του βορίου μειώνεται καθώς ξηραίνεται το έδαφος (Fleming, 1980) εξαιτίας του ότι μειώνεται το εδαφικό διάλυμα (Scott et al., 1975). Επιπλέον, όταν επικρατούν συνθήκες ξηρασίας τα φυτά αναγκάζονται να απορροφούν νερό που προέρχεται από βαθύτερα στρώματα του εδάφους που κατά κανόνα η διαθεσιμότητα του βορίου σ' αυτά είναι μειωμένη (Fleming, 1980).
Επαναλαμβανόμενοι κύκλοι ξήρανσης και ενυδάτωσης του εδάφους οδηγούν σε αύξηση της ποσότητας του βορίου που δεσμεύεται στο έδαφος (Biggar και Fireman, 1960). Σύμφωνα με το Kluge (1971) (όπως αναφέρεται από το Bergmann, 1992) σε εδάφη που έχουν χαμηλή με μέση περιεκτικότητα βορίου, βροχόπτωση μετά από μια περίοδο ξηρασίας αυξάνει τη διαθεσιμότητα και την απορρόφηση του βορίου. Αντίθετα, σε εδάφη με υψηλή περιεκτικότητα βορίου η συγκέντρωσή του στα φυτά δεν πέφτει κάτω από το κριτικό όριο, ακόμα και σε περιόδους ξηρασίας (Kluge, 1985).
Θερμοκρασία εδάφους
Η προσρόφηση του βορίου στο έδαφος αυξάνεται καθώς αυξάνεται η θερμοκρασία. Ωστόσο αυτό μπορεί να οφείλεται στην αλληλεπίδραση της θερμοκρασίας με την υγρασία του εδάφους μιας και η έλλειψη του βορίου είναι πιθανότερο να παρατηρηθεί κατά τη διάρκεια που επικρατούν ξηροθερμικές συνθήκες (καλοκαίρι) (Fleming, 1980). Έχει παρατηρηθεί ότι σε εδάφη που κυριαρχούν τα κρυσταλλικά ορυκτά η προσρόφηση του βορίου αυξάνεται με αύξηση της θερμοκρασίας από 10 έως 40 oC (Biggar και Fireman, 1960), ενώ σε εδάφη με άμορφα ορυκτά παρατηρείται μικρή αύξηση της προσρόφησης, όσο αυξάνεται η θερμοκρασία από 10 έως 40 oC (Bingham et al., 1971).
Το ανθρακικό ασβέστιο
Το ανθρακικό ασβέστιο (CaCO3) επηρεάζει τη διαθεσιμότητα του βορίου όχι μόνο άμεσα αλλά και έμμεσα. Προσθήκη ανθρακικού ασβεστίου στο έδαφος αυξάνει την προσρόφηση του βορίου διότι αυξάνει το pH του εδαφικού διαλύματος (έμμεση επίδραση) (Goldberg, 1997). Έτσι, ασβέστωση εδαφών με χαμηλή περιεκτικότητα βορίου αυξάνει τις πιθανότητες εμφάνισης τροφοπενίας του (Bergmann, 1992; Shorrocks, 1997). Ασβέστωση όμως των όξινων εδαφών μπορεί να μη μεταβάλλει το pH τους αρκετά ώστε να μειωθούν σημαντικά οι συγκεντρώσεις του βορίου στους φυτικούς ιστούς (Bergmann, 1992).
Επιπλέον το ανθρακικό ασβέστιο αυτό καθαυτό αποτελεί σπουδαία επιφάνεια προσρόφησης του βορίου (άμεση επίδραση). Η προσρόφηση του βορίου σ' αύτη αυξάνεται, καθώς αυξάνεται η τιμή του pH από 6 μέχρι 9 με το μέγιστο της να παρατηρείται σε pH=9,5 (Goldberg και Foster, 1991). Ως μηχανισμός προσρόφησης του βορίου στο ανθρακικό ασβέστιο προτείνεται η ανταλλαγή του βορίου με τις ανθρακικές ρίζες (Goldberg, 1997). Σύμφωνα με τον Bergmann (1992), η μείωση της διαθεσιμότητας του βορίου με προσθήκη CaCO3 στο έδαφος δεν οφείλεται μόνο στην αύξηση του pH αλλά και στη παρουσία αυξημένων συγκεντρώσεων ιόντων ασβεστίου (Ca2+). Εξαιτίας αυτών σχηματίζεται βορικό ασβέστιο το οποίο κατακρημνίζεται.
Οργανική ουσία
Η οργανική ουσία είναι ένα από τα σημαντικότερα συστατικά του εδάφους που επηρεάζουν τη διαθεσιμότητα του βορίου (Goldberg, 1997). Η προσρόφηση του βορίου σ' αυτή αυξάνεται όσο αυξάνεται η συγκέντρωσή του και η τιμή του pH (Yermiyaho et al., 1988). Οι Gu και Lowe (1990) μελετώντας τη προσρόφηση του βορίου σ' ένα χουμικό οξύ του εδάφους, παρατήρησαν ότι αυτή αυξήθηκε με αύξηση του pH μέχρι το 9 και μειώθηκε με περαιτέρω αύξησή του.
Τα βορικά ανιόντα σχηματίζουν επίσης σύμπλοκες ενώσεις με διάφορες ουσίες που προέρχονται από τη διάσπαση της οργανικής ουσίας και περιέχουν υδροξύλια στο μόριο τους (Goldberg, 1997), όπως με τα α-υδροξυ-καρβοξυλικά οξέα και τα ο-υδροξυ-βενζοϊκά (Meyer και Bloom, 1997). Επίσης το βορικό οξύ σχηματίζει σταθερές δισθενείς σύμπλοκες ενώσεις με την κατεχόλη (Pizer και Badcock (1997), όπως αναφέρεται από τον Προδρόμου, 2000). Αν και η οργανική ουσία έχει την ικανότητα να δεσμεύει περισσότερο βόριο σε σχέση με τα ανόργανα συστατικά του εδάφους (Yermiyaho et al., 1988), το βόριο απελευθερώνεται ξανά στο εδαφικό διάλυμα κατά την ανοργανοποίηση της (Shorrocks, 1997).
Οξείδια Fe, Al και υδροξείδια Fe, Al, Mg
Τα οξείδια του σιδήρου και του αργιλλίου (Goldberg και Glaubig, 1985), τα υδροξείδια τους (Bergmann, 1992) καθώς και τα υδροξείδια του μαγνησίου (Rhoades et al., 1970) παίζουν σημαντικό ρόλο στην προσρόφηση του βορίου στο έδαφος.
Η προσρόφηση του βορίου τόσο στα κρυσταλλικά όσο και στα άμορφα οξείδια Fe και Al αυξάνεται με την αύξηση του pH, φτάνοντας το μέγιστο της σε pH=6-8, για τα οξείδια του αργιλλίου και σε pH=7-9, για τα οξείδια του σιδήρου (Sims και Bingham, 1968; Goldberg και Glaubig, 1985). Η προσρόφησή του είναι μεγαλύτερη σε άμορφα υλικά και μειώνεται με την αύξηση του βαθμού κρυστάλλωσής τους (Sims και Bingham, 1968). Το βόριο προσροφάται στα παραπάνω οξείδια σχηματίζοντας δεσμούς ανταλλαγής με τις επιφανειακές υδροξυλικές τους ομάδες (Goldberg, 1997).
Υψηλές συγκεντρώσεις υδροξειδίων του σιδήρου και του αργιλλίου συσχετίζονται αρνητικά με τη διαθεσιμότητα του βορίου στο έδαφος, ειδικά όταν το pH του είναι υψηλό (Bergmann, 1992). Η προσρόφηση του βορίου από τα υδροξείδια του αργιλλίου (Al(OH)3) εξαρτάται από το βαθμό κρυστάλλωσής τους. Θέρμανση των άμορφων Al(OH)3 κατά την πειραματική διαδικασία, προκάλεσε αύξηση του βαθμού κρυστάλλωσής τους και μείωση της προσρόφησης του βορίου (Προδρόμου, 2000). Τα πυριτικά ορυκτά που περιέχουν Mg προσροφούν περισσότερο βόριο σε σχέση μ' αυτά που δεν το περιέχουν. Τα υδροξείδια του μαγνησίου μπορούν να δεσμεύουν υπολογίσιμες ποσότητες βορίου από το εδαφικό διάλυμα (Rhoades et al., 1970).
Τα ορυκτά της αργίλλου
Άξια προσοχής είναι η προσρόφηση του βορίου στην επιφάνεια των ορυκτών της αργίλλου. Η προσρόφηση του βορίου σ' αυτά αυξάνεται καθώς αυξάνεται το pH του εδαφικού διαλύματος φτάνοντας το μέγιστο της σε τιμές pH μεταξύ του 8 και του 10, ενώ στη συνέχεια μειώνεται. Σημασία επίσης έχει και το είδος του ορυκτού καθώς ο καολινίτης προσροφά λιγότερο βόριο (ανά μονάδα βάρους) σε σχέση με το μοντμοριλλονίτη. Συγκριτικά ο ιλλίτης προσροφά μεγαλύτερες ποσότητες βορίου σε σχέση με τα προαναφερόμενα ορυκτά (Sims και Bingham, 1967). Η πλειονότητα των θέσεων πρόσδεσης του βορίου στον μοντμοριλλονίτη και στον καολινίτη είναι εξειδικευμένες ως προς το στοιχείο αυτό (Goldberg και Glaubig, 1986).
Η προσρόφηση του βορίου επηρεάζεται επίσης από τα εναλλακτικά κατιόντα. Ορυκτά που περιέχουν Ca προσροφούν περισσότερο βόριο σε σχέση μ' αυτά που περιέχουν Na ή K (Keren και Gast (1981), όπως αναφέρεται από την Goldberg, 1997).
Κοκκομετρική σύσταση του εδάφους
Η τροφοπενία βορίου εκδηλώνεται συχνότερα σε φυτά που αναπτύσσονται σε χονδρόκκοκα (αμμώδη) εδάφη, μιας και περιέχουν λιγότερο διαθέσιμο βόριο απ' ότι τα εδάφη με λεπτή κοκκομετρική σύσταση (Fleming, 1980; Shorrocks, 1997). Η προσρόφηση του βορίου σ' ένα έδαφος αυξάνεται, καθώς αυξάνεται η περιεκτικότητά του σε άργιλλο (Biggar και Fireman, 1960). Μικρότερες ποσότητες βορίου απαιτούνται για τη διόρθωση τυχόν έλλειψής του σε χονδρόκκοκα εδάφη σε σχέση με τα λεπτόκοκκα διότι τα τελευταία προσροφούν εντονότερα το βόριο. Ασβέστωση χονδρόκοκκων εδαφών προκαλεί σοβαρότερη μείωση της απορρόφησης βορίου απ' ότι ασβέστωση λεπτόκοκκων εδαφών. Τέλος οι απώλειες του βορίου λόγω έκπλυσης είναι μεγαλύτερες σε αμμώδη εδάφη (Shorrocks, 1997) εξαιτίας του ότι το νερό διηθείται ελεύθερα σ' αυτά και επιπλέον τέτοια εδάφη έχουν μειωμένη ικανότητα συγκράτησης του βορίου.
Υπόλοιπα θρεπτικά στοιχεία
Όπως το βόριο επηρεάζει την απορρόφηση των υπολοίπων θρεπτικών στοιχείων, έτσι και αυτά επηρεάζουν με τη σειρά τους την απορρόφηση του βορίου. Αυξημένη αζωτούχος λίπανση των εσπεριδοειδών και ιδιαίτερα η εφαρμογή νιτρικού ασβεστίου συνέβαλε στη μείωση των προβλημάτων τοξικότητας του βορίου (Chapman και Vanselow, 1955). Υψηλή διαθεσιμότητα καλίου προκαλεί μείωση των συγκεντρώσεων του βορίου σε φυτικούς ιστούς (Bergmann, 1992). Αυξημένες συγκεντρώσεις αλάτων στο θρεπτικό διάλυμα προκάλεσαν σημαντική μείωση των συγκεντρώσεων του βορίου σε φύλλα ελιάς (Vigo, 1999). Το ίδιο παρατηρήθηκε στο ακτινίδιο με αύξηση της συγκέντρωσης του ασβεστίου στο θρεπτικό διάλυμα (Sotiropoulos et al., 1999).
Φυτικό είδος - Ποικιλία
Τα φυτικά είδη και οι ποικιλίες διαφέρουν σημαντικά στην απορρόφηση του βορίου ακόμα και όταν αναπτύσσονται κάτω από τις ίδιες εδαφοκλιματικές συνθήκες (Hu και Brown, 1997; Bellaloui και Brown, 1998).
Η αντίδραση των φυτών σε εδάφη με χαμηλή περιεκτικότητα βορίου διαφέρει πάρα πολύ τόσο μεταξύ όσο και εντός των ειδών. Υπάρχουν αποτελεσματικοί ως προς την απορρόφηση και τη χρησιμοποίηση του βορίου γενότυποι οι οποίοι αναπτύσσονται πολύ καλά σε εδάφη στα οποία κάποιοι άλλοι γενότυποι εκδηλώνουν συμπτώματα τροφοπενίας (γενότυποι μη αποτελεσματικοί ως την απορρόφηση και τη χρησιμοποίηση του βορίου) (Rerkasem και Jamjod, 1997).
Επίσης υπάρχει γενετική παραλλακτικότητα ως προς την αντοχή των φυτών σε υψηλές (τοξικές) συγκεντρώσεις βορίου τόσο μεταξύ των φυτικών ειδών όσο και εντός αυτών (Nable et al., 1977). Στον πίνακα 3 (σελ. 12) φαίνεται η κατάταξη των διαφόρων φυτικών ειδών ως προς την αντοχή τους στο βόριο του εδαφικού διαλύματος.
Η διαφορετική ικανότητα των φυτικών ειδών-ποικιλιών να απορροφούν βόριο από το έδαφος, ο διαφορετικός τρόπος με τον οποίο το κατανέμουν και το χρησιμοποιούν εντός του φυτού (Marschner, 1995), η διαφορετική κινητικότητα του βορίου μέσα στο φλοίωμά τους και ο βαθμός στον οποίο το ανακατανέμουν (Brown και Shelp, 1997), η αλληλεπίδραση του με τις ουσίες που αποτελούν το κυτταρικό τους τοίχωμα (Matoh, 1997) καθώς και η έκλυση διαφόρων ουσιών από το ριζικό τους σύστημα (Hu και Brown, 1997), είναι κάποιοι από τους μηχανισμούς που μπορούν να εξηγήσουν τις διαφορές που παρατηρούνται μεταξύ διαφόρων ειδών και ποικιλιών.
Υποκείμενο
Το υποκείμενο πάνω στο οποίο εμβολιάζονται οι ποικιλίες των οπωροφόρων δένδρων παίζει σπουδαίο ρόλο στην απορρόφηση και στη μεταφορά των θρεπτικών στοιχείων (Bergmann, 1992; Θεριός, 1996). Τα εσπεριδοειδή (γένος Citrus) περιλαμβάνουν 16 είδη. Αρκετά από αυτά χρησιμοποιούνται ως υποκείμενα των καλλιεργούμενων ποικιλιών είτε αυτά καθαυτά (C. aurantium, C. taiwanica, C. volkameriana) είτε τα υβρίδια τους με το γένος Poncirus trifoliata (Carrizo citrange, Swingle citrumelo κ.τ.λ.) (Πρωτοπαπαδάκης, 1992; Βασιλακάκης και Θεριός, 1996). Αυτό σημαίνει ότι υπάρχουν αρκετές πιθανότητες εξεύρεσης υποκειμένων με μεγαλύτερη ή μικρότερη ικανότητα πρόσληψης βορίου τα οποία θα μπορούσαν να φανούν χρήσιμα για την αντιμετώπιση προβλημάτων τροφοπενίας ή τοξικότητας, αντίστοιχα. Σύμφωνα με τους Labanauscas και Bitters (1974), η συγκέντρωση του βορίου στα φύλλα πορτοκαλιάς ποικ. Βαλέντσια εμβολιασμένης στο υποκείμενο Poncirus trifoliata ήταν κατά 43% υψηλότερη σε σχέση με το υποκείμενο "Sweet Orange". Τέτοιου είδους πληροφορίες είναι χρήσιμες ώστε να αποφευχθούν προβλήματα τοξικότητας σε εδάφη με υψηλές συγκεντρώσεις βορίου (Bergmann, 1992).
Αλατότητα
Τοξικότητα βορίου παρατηρείται συχνά σε περιοχές που αντιμετωπίζουν προβλήματα αλατότητας (αλατούχα εδάφη, νερά) (Nicholaichuk et al., 1988). Τα εδάφη αυτά έχουν μειωμένη υδατοπερατότητα (Θεριός, 1996) και κατά συνέπεια στραγγίζουν λιγότερο με αποτέλεσμα τη συσσώρευση υψηλών συγκεντρώσεων βορίου στο έδαφος και στο εδαφικό διάλυμα (Goldberg, 1997). Σε περίπτωση συνεχούς άρδευσης τέτοιων εδαφών με νερό πλούσιο σε βόριο είναι δυνατό να παρουσιαστούν προβλήματα τοξικότητας ακόμα και σε λιγότερο ευαίσθητους γενότυπους.
Τα προβλήματα που αναφέρθηκαν παραπάνω είναι το αποτέλεσμα της συνδυασμένης δράσης περίσσειας αλάτων και βορίου στο έδαφος. Η επίδραση όμως της αλατότητας στην απορρόφηση του βορίου, όπως αυτή διαπιστώνεται υπό συνθήκες υδροπονικής καλλιέργειας των φυτών, είναι διαφορετική. Αυξημένες συγκεντρώσεις αλάτων στο θρεπτικό διάλυμα προκάλεσαν σημαντική μείωση των συγκεντρώσεων του βορίου σε φύλλα ελιάς (Vigo, 1999) και μείωσαν την απορρόφηση του από έξη υποκείμενα πυρηνοκάρπων (El-Motaium et al., 1994). Η μείωση αυτή της απορρόφησης μπορεί να οφείλεται στη μειωμένη διαθεσιμότητα του βορίου, μιας και τα διαλύματα των αλάτων έχουν συνήθως αλκαλικό pH, στη μειωμένη απορρόφηση νερού άρα και βορίου λόγω οσμωτικής καταπόνησης των φυτών, σε μειωμένη διαπνοή των φύλλων ως αποτέλεσμα προσαρμογής των φυτών σε συνθήκες αλατότητας κ.τ.λ..
Θερμοκρασία και Σχετική υγρασία ατμόσφαιρας - Φωτισμός - Ρυθμός Διαπνοής
Ο ρυθμός διαπνοής των φυτών είναι ένας από τους σημαντικότερους παράγοντες που επηρεάζουν την απορρόφηση του βορίου (Raven, 1980; Marschner, 1995; Hu και Brown, 1997) και την κατανομή του μέσα σ' αυτά (Marschner, 1995). Επομένως η απορρόφηση του βορίου επηρεάζεται από όλους εκείνους τους παράγοντες που επιδρούν στις υδατικές σχέσεις του φυτού. Τέτοιοι είναι η θερμοκρασία, η σχετική υγρασία, η ένταση του φωτός, η μειωμένη διαθεσιμότητα νερού στο έδαφος και η οσμωτική καταπόνηση των φυτών.
Καθώς μειώνεται η σχετική υγρασία της ατμόσφαιρας αυξάνεται η διαπνοή των φυτών και κατά συνέπεια και η απορρόφηση του βορίου. Αύξηση της έντασης του φωτός ή παράταση της φωτοπεριόδου οδηγούν σε αυξημένη απορρόφηση βορίου (Oertli, 1994). Υπό συνθήκες όμως περιορισμένης διαθεσιμότητας του βορίου στο θρεπτικό διάλυμα, όσο αυξάνεται η ένταση του φωτός αυξάνεται και η ευαισθησία των φυτικών ιστών στην έλλειψη του βορίου (MacInnes και Albert, 1969). Το έλλειμμα πίεσης υδρατμών της ατμόσφαιρας αυξάνεται καθώς αυξάνεται η θερμοκρασία της, με αποτέλεσμα να αυξάνεται η απορρόφηση νερού άρα και του βορίου από τα φυτά (Hu και Brown, 1997).
Βροχόπτωση
